複雜生命：動物、植物和大滅絕的故事

複雜生命的時代從 6.4 億年前細胞開始分工講起：先是柔軟的葉狀生物，然後是眼睛、外殼和捕食者一起出現的寒武紀大爆發，再到脊椎動物、植物登陸、四足動物，其間還被兩次大滅絕打斷。這個時代一直延續到 600 萬年前，一共有十三個關鍵事件。

十三個事件

• 6.4 億年前 · 多細胞生物：細胞開始分工。
• 5.7 億年前 · 埃迪卡拉生物群：柔軟的葉狀生物。
• 5.4 億年前 · 寒武紀大爆發：眼睛、外殼、捕食者。
• 5.3 億年前 · 脊椎動物：脊索變成脊椎。
• 4.7 億年前 · 植物登陸：苔蘚爬上岩石。
• 3.7 億年前 · 四足動物：魚鰭變成四肢。
• 3.1 億年前 · 羊膜卵：卵可以離開水。
• 2.5 億年前 · 二疊紀大滅絕：96% 的海洋物種消失。
• 2.3 億年前 · 恐龍時代：爬行動物統治陸地。
• 1.3 億年前 · 開花植物：花與傳粉昆蟲共同演化。
• 6600 萬年前 · 白堊紀滅絕：小行星撞擊希克蘇魯伯。
• 6000 萬年前 · 哺乳動物輻射：哺乳類佔據空出的生態位。
• 5500 萬年前 · 靈長類：樹棲、立體視覺、抓握的手。

演化是怎麼發生的

自然選擇理論由兩個人同時提出，第二年《物種起源》出版（達爾文與華萊士，《Journal of the Proceedings of the Linnean Society》1858）。一百多年後又有人補充：物種可能長期穩定，然後在短時間內快速變化，而不是一直勻速演化，這就是間斷平衡（Eldredge 與 Gould，《Models in Paleobiology》1972）。

最早的動物和脊椎動物

狄更遜水母化石中儲存著膽固醇類分子，證明這種神秘生物是動物，它是已知最早的動物之一（Bobrovskiy 等，《Science》2018）。雲南澂江發現的昆明魚和海口魚，把脊椎動物的歷史推到了寒武紀早期（Shu 等，《Nature》1999）。

從水到陸地

科學家預測了過渡化石應該在哪個年代的岩層，然後真的在加拿大北極找到了提塔利克魚（Daeschler、Shubin 與 Jenkins，《Nature》2006）。反方向的故事也有：巴基斯坦出土的化石顯示，鯨的祖先是在陸地上奔跑、與河馬有親緣關係的有蹄類（Thewissen 等，《Nature》2001）。

兩次大滅絕

二疊紀末大滅絕是地球上最嚴重的一次：精確測年顯示它可能只持續了約 6 萬年，與西伯利亞火山活動吻合（Burgess、Bowring 與 Shen，《PNAS》2014）。

白堊紀末的滅絕則有一條“偵探線”。地層中銥元素異常富集，阿爾瓦雷斯父子推斷：一顆小行星撞擊了地球（Alvarez 等，《Science》1980）。十多年後，墨西哥尤卡坦半島地下埋著的一個直徑約 180 公里的隕石坑被找到，恰好是那顆小行星留下的（Hildebrand 等，《Geology》1991）。

羽毛與花

遼寧的化石顯示，羽毛在鳥類出現之前就已經長在恐龍身上（Ji、Currie、Norell 與 Ji，《Nature》1998）。同樣來自遼寧的古果，被認為是最早的開花植物之一，其年代後來修訂為白堊紀早期（Sun 等，《Science》1998）。

想讀原文，可以搜這些題目

• 達爾文與華萊士（1858）：《On the tendency of species to form varieties; and on the perpetuation of varieties and species by natural means of selection》，大意是“論物種形成變種的傾向，以及變種和物種通過自然選擇而延續”
• Eldredge 與 Gould（1972）：《Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism》，大意是“間斷平衡：對系統漸變論的另一種解釋”
• Bobrovskiy 等（2018）：《Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals》，大意是“古老的甾類分子證明埃迪卡拉化石狄更遜水母是最早的動物之一”
• Shu 等（1999）：《Lower Cambrian vertebrates from south China》，大意是“華南下寒武統的脊椎動物”
• Daeschler 等（2006）：《A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan》，大意是“泥盆紀類四足動物的魚與四足動物體型的演化”
• Thewissen 等（2001）：《Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls》，大意是“陸生鯨類的骨骼與鯨和偶蹄類的關係”
• Burgess 等（2014）：《High-precision timeline for Earth's most severe extinction》，大意是“地球最嚴重滅絕的高精度時間線”
• Alvarez 等（1980）：《Extraterrestrial cause for the Cretaceous-Tertiary extinction》，大意是“白堊紀-第三紀滅絕的地外原因”
• Hildebrand 等（1991）：《Chicxulub Crater: A possible Cretaceous/Tertiary boundary impact crater on the Yucatán Peninsula, Mexico》，大意是“希克蘇魯伯隕石坑：尤卡坦半島上可能的白堊紀/第三紀界線撞擊坑”
• Ji 等（1998）：《Two feathered dinosaurs from northeastern China》，大意是“中國東北的兩種長羽毛恐龍”
• Sun 等（1998）：《In search of the first flower: a Jurassic angiosperm, Archaefructus, from northeast China》，大意是“尋找第一朵花：來自中國東北的侏羅紀被子植物古果”

遊戲裡怎麼體現

遊戲裡，複雜生命時代的資源叫生物量，生成器依次是多細胞群落、海洋浮游、陸地植物和食物網。它們覆蓋了從細胞分工到生態系統成形的主線，上面的兩次滅絕，則是這條主線上的重大中斷。