复杂生命：动物、植物和大灭绝的故事

复杂生命的时代从 6.4 亿年前细胞开始分工讲起：先是柔软的叶状生物，然后是眼睛、外壳和捕食者一起出现的寒武纪大爆发，再到脊椎动物、植物登陆、四足动物，其间还被两次大灭绝打断。这个时代一直延续到 600 万年前，一共有十三个关键事件。

十三个事件

• 6.4 亿年前 · 多细胞生物：细胞开始分工。
• 5.7 亿年前 · 埃迪卡拉生物群：柔软的叶状生物。
• 5.4 亿年前 · 寒武纪大爆发：眼睛、外壳、捕食者。
• 5.3 亿年前 · 脊椎动物：脊索变成脊椎。
• 4.7 亿年前 · 植物登陆：苔藓爬上岩石。
• 3.7 亿年前 · 四足动物：鱼鳍变成四肢。
• 3.1 亿年前 · 羊膜卵：卵可以离开水。
• 2.5 亿年前 · 二叠纪大灭绝：96% 的海洋物种消失。
• 2.3 亿年前 · 恐龙时代：爬行动物统治陆地。
• 1.3 亿年前 · 开花植物：花与传粉昆虫共同演化。
• 6600 万年前 · 白垩纪灭绝：小行星撞击希克苏鲁伯。
• 6000 万年前 · 哺乳动物辐射：哺乳类占据空出的生态位。
• 5500 万年前 · 灵长类：树栖、立体视觉、抓握的手。

演化是怎么发生的

自然选择理论由两个人同时提出，第二年《物种起源》出版（达尔文与华莱士，《Journal of the Proceedings of the Linnean Society》1858）。一百多年后又有人补充：物种可能长期稳定，然后在短时间内快速变化，而不是一直匀速演化，这就是间断平衡（Eldredge 与 Gould，《Models in Paleobiology》1972）。

最早的动物和脊椎动物

狄更逊水母化石中保存着胆固醇类分子，证明这种神秘生物是动物，它是已知最早的动物之一（Bobrovskiy 等，《Science》2018）。云南澄江发现的昆明鱼和海口鱼，把脊椎动物的历史推到了寒武纪早期（Shu 等，《Nature》1999）。

从水到陆地

科学家预测了过渡化石应该在哪个年代的岩层，然后真的在加拿大北极找到了提塔利克鱼（Daeschler、Shubin 与 Jenkins，《Nature》2006）。反方向的故事也有：巴基斯坦出土的化石显示，鲸的祖先是在陆地上奔跑、与河马有亲缘关系的有蹄类（Thewissen 等，《Nature》2001）。

两次大灭绝

二叠纪末大灭绝是地球上最严重的一次：精确测年显示它可能只持续了约 6 万年，与西伯利亚火山活动吻合（Burgess、Bowring 与 Shen，《PNAS》2014）。

白垩纪末的灭绝则有一条“侦探线”。地层中铱元素异常富集，阿尔瓦雷斯父子推断：一颗小行星撞击了地球（Alvarez 等，《Science》1980）。十多年后，墨西哥尤卡坦半岛地下埋着的一个直径约 180 公里的陨石坑被找到，恰好是那颗小行星留下的（Hildebrand 等，《Geology》1991）。

羽毛与花

辽宁的化石显示，羽毛在鸟类出现之前就已经长在恐龙身上（Ji、Currie、Norell 与 Ji，《Nature》1998）。同样来自辽宁的古果，被认为是最早的开花植物之一，其年代后来修订为白垩纪早期（Sun 等，《Science》1998）。

想读原文，可以搜这些题目

• 达尔文与华莱士（1858）：《On the tendency of species to form varieties; and on the perpetuation of varieties and species by natural means of selection》，大意是“论物种形成变种的倾向，以及变种和物种通过自然选择而延续”
• Eldredge 与 Gould（1972）：《Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism》，大意是“间断平衡：对系统渐变论的另一种解释”
• Bobrovskiy 等（2018）：《Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals》，大意是“古老的甾类分子证明埃迪卡拉化石狄更逊水母是最早的动物之一”
• Shu 等（1999）：《Lower Cambrian vertebrates from south China》，大意是“华南下寒武统的脊椎动物”
• Daeschler 等（2006）：《A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan》，大意是“泥盆纪类四足动物的鱼与四足动物体型的演化”
• Thewissen 等（2001）：《Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls》，大意是“陆生鲸类的骨骼与鲸和偶蹄类的关系”
• Burgess 等（2014）：《High-precision timeline for Earth's most severe extinction》，大意是“地球最严重灭绝的高精度时间线”
• Alvarez 等（1980）：《Extraterrestrial cause for the Cretaceous-Tertiary extinction》，大意是“白垩纪-第三纪灭绝的地外原因”
• Hildebrand 等（1991）：《Chicxulub Crater: A possible Cretaceous/Tertiary boundary impact crater on the Yucatán Peninsula, Mexico》，大意是“希克苏鲁伯陨石坑：尤卡坦半岛上可能的白垩纪/第三纪界线撞击坑”
• Ji 等（1998）：《Two feathered dinosaurs from northeastern China》，大意是“中国东北的两种长羽毛恐龙”
• Sun 等（1998）：《In search of the first flower: a Jurassic angiosperm, Archaefructus, from northeast China》，大意是“寻找第一朵花：来自中国东北的侏罗纪被子植物古果”

游戏里怎么体现

游戏里，复杂生命时代的资源叫生物量，生成器依次是多细胞群落、海洋浮游、陆地植物和食物网。它们覆盖了从细胞分工到生态系统成形的主线，上面的两次灭绝，则是这条主线上的重大中断。